1. 서론

아고산 생태계는 지구상의 극한 환경 중 하나로 생물다양성을 유지하고 생태계 서비스를 제공하는 데 중요한 역할을 한다. 그러나 기후 변화로 인하여 이러한 생태계는 점점 더 심각한 위협을 받고 있다. 특히 온도 상승과 강수 패턴의 변화는 아고산 지역의 서식지 축소와 종 분포 변화를 초래하며 생물다양성 손실로 이어질 가능성이 크다(Grabherr et al., 2010; Parmesan, 2006). 제한된 서식 환경과 낮은 이동 속도를 가진 아고산 식물은 이러한 변화에 민감하게 반응하며 서식지 손실과 분포 이동의 위험이 높아진다(Sekar et al., 2024; Vittoz et al., 2009). 한국의 아고산 지역은 구상나무(Abies koreana)와 눈잣나무(Pinus pumila)와 같은 고유하고 생태적으로 중요한 종이 서식하고 있는 지역으로 생물다양성 보전의 핵심적 위치를 차지한다. 선행 연구에서는 기후 변화로 인하여 이러한 종들의 서식지가 고도 상승 방향으로 이동하며 이는 서식지 파편화와 생태계 균형 변화로 이어질 수 있다고 보고되었다(Ni, 2011; Zhang et al., 2024). 이러한 변화는 한국뿐만 아니라 알프스, 히말라야, 북미 등 고산 생태계에서도 관찰되고 있다. 유럽 알프스에서는 기온 상승이 고유종 서식지 축소와 경쟁종 확산을 가속화하며 서식지 파편화를 초래하였다(Engler et al., 2011; Lenoir et al., 2008). 이와 같은 국외 사례는 한국 아고산 생태계의 변화가 단지 지역적 문제가 아니라 기후 변화의 전 세계적인 영향을 반영하고 있음을 보여준다. 본 연구는 shared socioeconomic pathways (SSP) 시나리오를 기반으로 한국 아고산 식물 8종의 서식지 적합성을 예측하고 기후 변화가 이들 종에 미치는 영향을 정량적으로 평가하였다. 연구는 BIO1 (연평균 기온), BIO12 (연간 강수량)과 같은 고해상도 생물기후변수(bioclimatic variables)를 활용하여 2010년 현재와 10년 단위로 나뉜 미래 기후 조건을 분석하였다. SSP1-2.6, SSP2-4.5, SSP3-7.0, SSP5-8.5의 네 가지 시나리오를 적용하여 서식지 변화의 패턴과 가장 큰 위협을 받는 종을 식별하였다. 본 연구에서는 한국 아고산 식물의 취약성을 평가함과 동시에 기후 변화에 따른 생물다양성 보전을 위한 과학적 기초 자료를 제공하고자 한다.

2. 연구 방법 및 대상

2.1 연구 개요

본 연구는 SSP 시나리오와 random forest (RF) 모델을 활용하여 한국 아고산 식물 8종의 서식지 적합성을 평가하고 기후 변화가 이들 종에 미치는 영향을 분석하는 것을 목표로 하였다. 고해상도 생물기후변수와 다양한 시나리오 기반의 기후 데이터를 결합하여 2010년 현재 및 미래(2020-2090년대)의 서식지 변화를 예측하였다.

2.2 데이터 수집

2.2.1 기후 데이터

SSP 시나리오를 기반으로 한국 내 서식지 적합성을 평가하기 위해 고해상도 기후 데이터를 활용하였다. 사용된 기후 데이터는 Climate Model Intercomparison Project Phase 6 (CMIP6) 자료를 바탕으로 기상청에서 제공한 5개의 기후 모델(HadGEM3-RA, WRF, CCLM, GRIMs, RegCM4)의 시뮬레이션 결과를 통계적으로 앙상블하여 1 km²의 공간 해상도로 구축되었다(Korea Meteorological Administration, 2024). 본 연구는 SSP1-2.6, SSP2-4.5, SSP3-7.0, SSP5-8.5의 4가지 주요 시나리오를 사용하였으며 이는 Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) 6차 보고서에서 제안된 시나리오로 각각 저탄소에서 고탄소 배출 경로까지 다양한 사회경제적 발전 경로를 반영한다. SSP1-2.6은 강력한 온실가스 감축과 지속 가능한 발전을 가정하며 SSP2-4.5는 중간 수준의 배출과 점진적인 경제 성장을 반영한다. SSP3-7.0은 높은 배출과 지역 중심의 발전을 가정하며 SSP5-8.5는 지속적인 화석 연료 사용과 빠른 경제 성장을 가정하는 시나리오이다(IPCC, 2021). 2010년을 기준으로 하여 2020년대부터 2090년대의 미래 기후 조건을 포함하여 SSP 시나리오별 서식지 변화를 분석하였다.

2.2.2 생물기후변수

연구에서는 BIO1, BIO2 (일교차), BIO3 (기온 계절성), BIO12, BIO13 (가장 습한 달의 강수량), BIO14 (가장 건조한 달의 강수량)와 같은 6개의 주요 생물기후변수를 사용하였다. 이들 변수는 아고산 식물 서식지 변화에 중요한 영향을 미치는 요인으로 선행 연구에서도 활용된 바 있다(Bellard et al., 2012; Sánchez-Bayo and Wyckhuys, 2019) (Table 1). 생물기후변수 19개를 생성하고(Fick and Hijmans, 2017; Hijmans et al., 2005) 변수 간 상관성을 평가한 결과 상관계수가 높은 변수 중 생태적 중요도가 낮거나 중복된 정보를 제공하는 변수는 제거하였다. 이러한 과정을 통해 서식지 적합성 평가를 위한 최적의 주요 변수를 선정하였다.

2.2.3 생물종 데이터

생물종 데이터는 1997년부터 2021년까지의 전국자연환경조사, 2003년부터 2022년까지의 국립공원 자연자원조사, 2006년부터 2022년까지의 습지보호지역조사, 2015년부터 2022년까지의 습지생물상조사 등의 자료를 이용하였으며 수집된 데이터는 각 생물종의 서식지 위치를 좌표 데이터 형태로 기록하고 있다. 모든 좌표 데이터는 WGS84 좌표계를 사용하여 정리되었으며 기후 데이터와의 공간적 호환성을 보장하기 위하여 동일한 좌표계를 유지하였다. 데이터 정제 과정에서는 중복된 좌표와 결측 데이터를 제거하였으며 동일 위치에서 여러 번 관찰된 경우 평균 좌표를 계산하여 대표값으로 사용하였다. 또한 분석 범위를 벗어나거나 데이터 오류로 의심되는 좌표는 배제함으로써 데이터의 정확성을 확보하였다(Fig. 1; Table 2).

2.3 서식지 모델링

2.3.1 모델링 접근법

서식지 적합성 분석을 위하여 총 10개의 종 분포 모델(species distribution models, SDMs)을 사용하였다. 사용된 모델은 generalized linear model (GLM), generalized additive model (GAM), generalized boosting model (GBM), classification tree analysis (CTA), artificial neural network (ANN), surface range envelope (SRE), flexible discriminant analysis (FDA), multiple adaptive regression splines (MARS), RF, MAXENT.Phillips로 구성된다. 이들 모델은 다양한 통계적 및 기계 학습 기반 접근법을 통해 서식지 적합성을 예측하며 모델 간 비교를 통해 결과의 신뢰성을 높였다. 전체 모델의 성능은 receiver operating characteristic (ROC), true skill statistic (TSS), Kappa 지표를 활용하여 평가되었으며 이를 통해 모델의 정확도를 측정하고 비교하였다(Liu et al., 2011; Thuiller et al., 2009). 특히 ROC 지표는 예측 성능을 비교하는 주요 기준으로 활용되었으며 이를 기반으로 최적의 예측 정확도를 가진 모델을 선정하였다(Elith et al., 2006).

2.3.2 모델링 과정

서식지 모델링은 생물기후변수와 각 식물 종의 분포 데이터를 SDM에 입력하여 서식지 적합성을 예측하는 것으로 시작되었다. 각 종에 대하여 SSP1-2.6, SSP2-4.5, SSP3-7.0, SSP5-8.5 시나리오를 기반으로 현재(2010년)와 미래(2020-2090년대)의 서식지 적합성을 비교하였으며 서식지 이동 경향과 범위를 정량적으로 분석하였다. 예측 결과는 R leaflet (R Foundation, Vienna, Austria)을 활용하여 시각화되었으며 서식지 변화의 공간적 분포와 고도별 이동 패턴을 평가하였다.

2.3.3 모델 성능 평가

모델의 성능은 ROC, TSS, Kappa 지표를 사용하여 평가되었다(Fielding and Bell, 1997). ROC는 서식지 모델의 예측 신뢰도를 평가하는 주요 지표로 사용되었으며 median, mean, minimum (Min), maximum (Max), standard deviation (Std) 값을 산출하여 결과를 분석하였다.

2.4 데이터 접근성

본 연구에 사용된 데이터는 재현 가능성을 보장하기 위하여 공개된 저장소에 업로드되었다.

3. 결과

3.1 모델 성능 검증

서식지 적합성 예측의 정확성을 평가하기 위하여 10개의 SDM에 대한 성능 검증을 수행하였다. 모델의 성능은 ROC, TSS, Kappa 지표를 이용하여 측정되었으며 평가 결과 모든 모델에서 높은 신뢰도를 나타내었다. Table 3은 RF 모델을 포함한 SDM의 성능 요약 통계를 나타낸다. ROC 지표는 모델의 분류 정확도를 평가하는 주요 지표로 활용되었으며 중앙값은 8종의 아고산 식물에서 0.774에서 0.997까지 분포하였다. 눈잣나무(Pinus pumila; median, 0.997)와 만병초(Rhododendron brachycarpum; median, 0.979)는 모든 모델 중 가장 높은 ROC 중앙값을 기록하며 모델의 탁월한 예측 성능을 보여주었다. 분비나무(Abies nephrolepis; median, 0.947)와 구상나무(Abies koreana; median, 0.907) 역시 우수한 성능을 나타냈다. 반면 주목(Taxus cuspidata; median, 0.792)과 눈향나무(Juniperus chinensis; median, 0.774)는 상대적으로 낮은 중앙값을 기록하였으나 표준편차가 작아 안정적이고 일관된 성능을 보였다(Table 4). Fig. 2는 RF 모델의 성능 분포를 시각화하여 ROC, TSS, Kappa 지표의 전반적인 경향과 변동성을 명확히 보여준다. 눈잣나무와 만병초는 ROC 지표에서 높은 중앙값과 낮은 표준편차를 보인 반면 주목과 눈향나무는 다소 낮은 중앙값을 기록하였다. TSS와 Kappa 지표는 모델의 민감도와 특이도를 추가적으로 평가하는 데 활용되었다. TSS 중앙값은 0.647로 나타났으며 Kappa 지표의 중앙값은 0.569로 분석되었다.

3.2 생물기후변수의 기여도

생물기후변수가 아고산 식물 8종의 서식지 적합성 변화에 미치는 기여도를 분석하였다. BIO1과 BIO12는 모든 종에서 주요 기여 요인으로 나타났으며 기온 상승과 강수량 변화가 서식지 적합성 변화에 중요한 영향을 미쳤다. Table 5는 각 변수별로 종에 대한 기여도를 나타내며 이를 통해 변수의 전반적인 영향력을 평가하였다. BIO1은 분비나무(0.717)와 전나무(0.528)에서 높은 기여도를 나타내었으며 이는 기온 상승이 해당 종의 서식지 변화의 주요 원인임을 시사한다. BIO12는 주목(0.171)과 구상나무(0.133)에서 상대적으로 높은 기여도를 보이며 강수량 변화가 특정 종에 중요한 영향을 미쳤다. Table 6은 각 변수의 기술 통계량을 제시하여 변수별 전반적인 기여도를 정량적으로 평가하였다.

3.3 SSP 시나리오에 따른 서식지 변화

서식지 변화 분석 결과 아고산 식물 8종의 잠재 서식지는 SSP 시나리오에 따라 뚜렷한 차이를 보였다(Fig. 3). Table 7은 SSP 시나리오에 따른 각 종의 서식지 면적 변화를 정량적으로 제시하였다. SSP1-2.6 시나리오에서는 대부분의 종에서 서식지가 안정적으로 유지되거나 일부 종에서 증가하는 경향이 나타났다. 전나무(Abies holophylla)는 2090년대까지 서식지 면적이 13,447 km²로 증가하며 안정적인 확장을 보였다. 그러나 눈잣나무는 소규모 서식지 축소가 발생하여 4 km²만 유지되었다(Table 7). SSP2-4.5 시나리오에서는 종별로 서식지 변화에 큰 차이가 나타났다. 전나무는 2010년 9,633 km²에서 2090년 4,580 km²로 감소하였고 분비나무는 73 km²만 유지되며 대부분의 서식지를 상실하였다. 반면 구상나무는 비교적 안정적으로 유지되었으나 2090년대까지 서식지가 934 km²로 감소하였다. SSP3-7.0 시나리오에서는 전나무가 7,375 km²로 일부 서식지를 유지하였으나 눈잣나무와 분비나무는 모든 서식지를 상실하였다. 또한 가문비나무(Picea jezoensis)는 2010년 273 km²에서 2090년대에 1,890 km²로 증가하며 일부 종에서 서식지 확장이 관찰되었다. SSP5-8.5 시나리오는 서식지 변화가 가장 극단적으로 나타났다. 대부분의 종에서 서식지가 급격히 축소되거나 소멸되었으며 눈잣나무와 분비나무는 2090년대까지 모든 서식지를 상실하였다. 전나무는 2010년 9,633 km²에서 2090년대에 2,786 km²로 서식지가 감소하였고 주목은 1,182 km²만 유지하며 심각한 서식지 감소를 기록하였다.

4. 고찰

4.1 SSP 시나리오에서의 서식지 취약성

SSP 시나리오별로 아고산 식물 8종의 서식지 변화를 정량적으로 평가하여 기후 변화가 아고산 생태계에 미치는 심각한 영향을 확인하였다. SSP5-8.5 시나리오에서는 대부분의 종에서 서식지 축소와 소멸이 관찰되었다. 특히 눈잣나무와 분비나무는 2090년까지 모든 잠재 서식지를 잃을 가능성이 높았다. 이러한 결과는 기후 변화가 고산 생태계에 미치는 취약성을 강조하며 이는 Grabherr et al. (2010)과 Sekar et al. (2024)이 제시한 고산 생물다양성 감소와 일치한다. 반면 SSP1-2.6 시나리오는 온실가스 감축 정책이 일부 종에서 서식지 손실을 완화하고 안정성을 유지할 가능성을 보여주었다. 전나무는 SSP1-2.6 시나리오에서 서식지가 13,447 km²로 증가하는 경향을 보였다. 이러한 결과는 Ni (2011)가 제안한 감축 정책의 잠재적 효과와 부합하며 온실가스 배출 감축이 서식지 유지 및 복원에 기여할 수 있음을 시사한다. SSP2-4.5 시나리오에서는 전나무 서식지가 2010년 9,633 km²에서 2090년대에 4,580 km²로 감소하였으며 분비나무는 73 km²만 유지하며 서식지 대부분을 상실하였다. 반면 SSP3-7.0 시나리오에서는 일부 종에서 서식지 확장이 나타났으며 가문비나무는 2010년 273 km²에서 2090년대에 1,890 km²로 증가하였다. 이러한 결과는 SSP 시나리오에 따른 서식지 변화가 종에 따라 상이한 영향을 미친다는 점을 보여준다. 특히 고산 생태계에서 종의 서식지 적합성은 기온 상승과 강수량 변화에 의해 강하게 영향을 받는다(Bellard et al., 2012; Parmesan, 2006). 이는 고산 지역의 생물다양성 보전이 기후 변화에 대응하여 우선적으로 고려되어야 함을 강조한다(IPBES, 2019).

4.2 생물기후변수와 서식지 변화

BIO1은 모든 종에서 주요 변수로 작용하며 기온 상승이 서식지 축소를 주도하는 핵심 요인임을 보여준다. 이는 기후 변화로 인한 고산 생태계의 구조적 변화가 생물다양성에 심각한 영향을 미칠 수 있음을 시사한다(Bellard et al., 2012; Parmesan, 2006). BIO12는 특정 종에서 강수량 변화가 서식지 유지 및 확장에 중요한 역할을 한다는 점을 나타냈다. 이는 고산 생태계에서 강수량 부족이 서식지 적합성을 제한하며 종의 생존 가능성을 감소시킬 수 있다는 기존 연구와 일치한다(Hampe and Petit, 2005; Ni, 2011). BIO12의 영향은 특히 온실가스 감축 시나리오(SSP1-2.6)에서 뚜렷하게 나타났으며 이는 강수량 증가가 일부 종의 서식지 안정성을 유지하는 데 기여하였음을 의미한다. BIO1과 BIO12의 상대적인 중요성은 SSP 시나리오에 따라 다르게 나타났다. SSP5-8.5 시나리오에서는 BIO1의 변화가 대부분의 종에서 결정적인 변수로 작용하며 이는 고온 환경이 서식지 적합성을 급격히 감소시켰음을 보여준다. 반면 SSP1-2.6 시나리오에서는 BIO12가 서식지 유지 및 확장에 더 중요한 역할을 하며 강수량의 안정성이 서식지 적합성에 긍정적인 영향을 미쳤다.

5. 결론

SSP 시나리오를 활용하여 한국 아고산 식물 8종의 서식지 적합성을 평가하고 기후 변화가 서식지 변화에 미치는 영향을 정량적으로 분석하였다. SSP5-8.5 시나리오에서는 눈잣나무와 분비나무가 2090년대까지 모든 서식지를 상실할 것으로 예 측되었으며 이는 극단적인 기후 변화가 해당 종의 생존 가능성을 심각하게 저하시킬 수 있음을 보여준다. 반면 SSP1-2.6 시나리오에서는 전나무가 2090년까지 서식지 면적이 증가하며 안정적인 확장을 나타냈다.

생물기후변수 중 BIO1과 BIO12는 서식지 변화의 주요 요인으로 확인되었다. BIO1은 기온 상승에 따른 서식지 축소를 주도하였으며 BIO12는 특정 종에서 서식지 유지에 중요한 역할을 하였다. SSP5-8.5 시나리오에서는 BIO1의 영향이 지배적으로 나타났으며 고온 환경에서 대부분의 종이 서식지를 상실하였다. 반면 SSP1-2.6 시나리오에서는 강수량 증가가 서식지 안정성을 유지하는 데 기여하였다.

본 연구에서는 SSP 시나리오와 서식지 모델링을 통해 기후 변화가 아고산 식물 서식지에 미치는 영향을 제시하였으며 이는 기후 변화 대응 정책과 생물다양성 보전 전략 수립에 실질적인 기초 자료를 제공한다. 향후 연구에서는 토양 특성과 같은 국지적 환경 요인을 포함한 분석과 다중 모델 접근법을 통해 예측의 신뢰성을 강화할 필요가 있다.

Notes

Conflict of Interest

On behalf of all authors, the corresponding author states that there is no conflict of interest.

Funding Information

This research was supported by the Korea Environment Industry & Technology Institute (KEITI) under the Climate Change R&D Project for the New Climate Regime (RS-2022-KE002369), funded by the Korea Ministry of Environment, and the National Institute of Ecology (NIE) under the project NIE-B-2024-01.

Data Availability Statement

The data that support the findings of this study are openly available in EcoBank at https://doi.or.kr/10.22756/GEO.20240000000910.

Fig. 1.

The location data of eight subalpine plants.

Fig. 2.

Box plots showing accuracy scores for three evaluation metrics (ROC, TSS, and Kappa) used to validate the random forest model. ROC, receiver operating characteristic; TSS, true skill statistic.

Fig. 3.

The potential habitat of eight subalpine plants in 2010 based on current bioclimatic variables.

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Appendix

Figure & Data

References

Citations

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