1. 서론

식물의 정착과 생육에 있어 지형, 지질 및 수리, 수문과 같은 환경 요인은 중요한 역할을 하며 이들 요인에 의해 형성된 식물군락은 다시 무기 환경에 영향을 미치는 상호작용(feedback)이 나타난다(Ehrenfeld et al., 2005; Ridolfi et al., 2006). 특히 식물군락은 생태계에서 생산자로서 중요한 역할을 하며 동물들에게 은신처, 피난처 등의 서식처를 제공함으로써 보다 복잡하고 다양한 생태계 구조를 형성하는 데 기여한다(Cronin et al., 2006; Petry et al., 2003; Strayer, 2007). 따라서 서식 공간에서 식물군락의 분포 특성에 대한 이해는 생태계에서 나타나는 상호작용을 규명하고 생물다양성 보전에 기여할 것이다.

하구습지는 담수습지와 달리 조수의 영향을 받아 염분 농도가 0.5-30.0‰ 범위 내에서 변동하는 기수역이 형성되며 수리, 수문 특성이 지속적으로 변화하는 독특한 환경을 제공한다(Hughes et al., 1998; Weilhoefer, 2011). 이러한 환경은 염분에 민감하게 반응하는 식물들의 정착과 생육에 스트레스를 초래하므로(Jouyban, 2012; Yokoi et al., 2002) 담수 환경에서 일반적으로 나타나는 식물군락과는 차이가 있을 것이다. 수환경을 선호하는 수생식물과 습생식물 중에서도 염분에 내성이 강한 염생식물이 우점하여 군락을 형성할 것이며 이들은 염분 농도에 특화된 생태적 지위(niche)를 가진다고 할 수 있다(Bertness et al., 1992; Borde et al., 2020).

우리나라 해안은 지역별로 수심, 조차 등 고유한 지형적, 수문학적 특성을 지니고 있다. 동해안은 해안선이 상대적으로 단조롭고 수심이 깊은 반면 남해안과 서해안은 리아스식 해안선과 큰 조차로 인하여 넓은 갯벌이 발달하고 이에 따라 다양한 염수 변화와 수리적 조건을 제공한다(Yoon et al., 2003). 이러한 환경적 차이는 하구습지 생태계의 공간적, 시간적 변동성에 영향을 미치며 그로 인하여 식물군락의 다양성을 결정짓는 주요 요인으로 작용할 것이다. 따라서 본 연구에서는 하구 생태계 조사 결과를 활용하여 동해안과 남해안 일대 하구습지의 식물군락 분포 특성을 분석하고 출현한 식물군락의 생태적 특성과 습지의 위치 및 연결성이 식물군락 분포에 미치는 영향을 파악하고자 하였다. 특히 기수역에 특화된 염생식물군락은 하구습지의 생물다양성 유지와 탄소 저장 기능 등 생태적 가치가 크기 때문에 염생식물군락을 포함한 하구습지 내 다양한 식물군락 특성에 대한 이해는 지속 가능한 하구 생태계 보전을 위한 전략 수립에 기여할 것이다.

2. 연구 방법

2.1 조사 대상지 개황

조사 대상지는 동해, 남해, 제주 지역의 28개 시군에 걸쳐 분포하는 288개 하구습지로, 해역별로 동해안은 고성부터 울산까지, 남해안은 부산부터 해남까지의 범위를 포함하며 각각 90개와 198개의 하구습지가 분포하고 있다(Fig. 1). 이 중 남해안에 포함된 15개 하구습지는 제주도에 위치하고 있다. 하구습지의 종적 연결성에 따라 해수와 담수가 자유롭게 혼합되는 열린 하구는 188개, 연안과 맞닿는 하구 말단이 인공 수문에 의해 유수의 흐름이 제한되거나 제방으로 물이 가두어진 형태로 연결성이 단절된 닫힌 하구는 100개로 확인되었다. 또한 습지 유형에 따른 분류에서는 하천형 습지(하구염습지, 하구삼각주습지, 하구갯벌습지) 248개, 호수형 습지(석호습지, 간척호습지) 40개로 나타났다. 하구습지의 범위는 일반적으로 제방을 기준으로 제외지에 해당하는 부분을 포함하며 유수가 나타나는 하천형 습지의 경우 시점부와 종점부를 명확히 구분하였다. 시점부는 보 등에 의하여 해수 유입이 하천 상류로 차단되는 지점으로 설정하였으며 종점부는 연안과 맞닿는 지역에 제방이 설치된 경우(닫힌 하구) 그 제방을 기준으로 설정하였다. 반면 제방이 없는 지역(열린 하구)은 생태적 특성과 관리 용이성을 고려하여 지적도상에 명시된 지번이 표시된 지역까지를 설정하였다.

2.2 조사 및 분석 방법

본 연구는 2021년부터 2023년까지 3년간 수행된 하구 생태계 조사에서 구축한 식생 조사 결과를 활용하였다. 식생 조사는 내륙습지 조사지침을 준용하여 수행되었다(NIE, 2021). 습지의 환경적 조건과 생태적 특성을 반영하여 대표적인 식물군락을 선정하고 해당 군락의 환경 특성, 층위 구조, 피도, 높이 등을 조사하였다. 또한 상관 수준에서 우점하는 식물군락을 표기하고 경계를 구분한 후 QGIS 3.26.0 프로그램을 활용하여 이를 시각화하였다(QGIS Development Team, 2024).

하구습지의 식생 분포 특성을 파악하기 위하여 현존 식생도의 속성값을 추출하여 식생과 비식생으로 구분하였으며 비식생 항목은 다시 수역, 자연나지, 인공나지, 농경지로 세분화하였다. 이후 식생 부분에서는 식물군락별로 분류하였고 각 군락의 습지 선호도, 생활형, 염생식물, 멸종위기 야생생물, 생태계교란 생물 등 식물군락의 생태적 특성을 정리하였다. 습지 선호도는 절대습지식물(obligate wetland plant, OBW), 임의습지식물(facultative wetland plant, FACW), 양생식물(facultative plant, FAC), 임의육상식물(facultative upland plant, FACU), 절대육상식물(obligate upland plant, OBU)로 구분하였으며 생활형은 수생식물(hydrophyte)과 습생식물(hygrophyte)로 구분 후 수생식물을 정수식물(emergent), 부엽식물(floating-leaved), 부유식물(free-floating), 침수식물(submerged)로 세분화하여 분류하였다(Table 1) (NIBR, 2020). 또한 습지의 위치와 연결성 유무에 따른 식생 분포 특성을 비교하기 위하여 면적의 절대 값 대신 면적 비율을 분석에 사용하였다. R 프로그램에서 prop.test 함수를 이용하여 비율 비교 통계 검정(proportion test)을 수행하였으며 p-value를 기준으로 유의미성 여부를 판단하였다(R Core Team, 2024).

3. 결과 및 고찰

3.1 하구습지 내 식생 분포 현황

총 288개 하구습지의 식생 분포 특성 분석 결과 식생 영역은 38.3 km², 비식생 영역은 143.8 km²로 나타났으며 비식생 중 수역 면적은 133.2 km²로 약 70%를 차지하였다(Table 2). 하구습지의 수역 면적 비중은 2020년까지 조사된 2,281개 내륙습지의 수역 면적 비중인 50.8%보다 현저히 높은 것으로 나타났다(NIE, 2022). 이는 하구습지가 담수와 해수가 지속적으로 혼합되는 환경 특성상 식물이 쉽게 정착하기 어려운 조건을 제공하기 때문으로 판단된다(Struyf et al., 2009). 총 167개 식물군락이 확인되었으며 그중 갈대군락(Phragmites australis communities)은 26,023,279 m²에 걸쳐 가장 넓은 면적을 차지하였다(Table 3). 갈대는 하천, 저수지뿐만 아니라 하구와 같은 염분이 존재하는 환경에서도 널리 분포하며 염분에 대한 강한 내성을 지닌 식물로 알려져 있다(Lissner and Schierup, 1997; Yang et al., 2014). 이러한 특성 덕분에 갈대는 다양한 수생 및 습지 환경에서 중요한 생태적 지위를 차지한다. 그 외에도 버드나무(Salix pierotii), 달뿌리풀(Phragmites japonica), 마름(Trapa japonica) 등의 군락이 뒤를 이었다. 내륙습지에서는 달뿌리 풀군락(24.6%), 갈대군락(20.1%), 버드나무군락(6.5%), 물억새군락(5.8%) 순으로 우점하는 경향을 보여(NIE, 2022) 갈대군락이 고밀도로 우점하는 하구습지와는 일부 차이가 있었다.

3.2 생태적 특성에 따른 식생 분포 현황

167개 식물군락을 대상으로 습지 선호도를 분석한 결과 OBW 우점군락 47개, FACW 우점군락 12개, FAC 우점군락 17개, FACU 우점군락 30개, OBU 우점군락 61개가 확인되었다(Table 4). 습지 환경을 고려하여 습지식물군락으로 분류된 OBW와 FACW를 대상으로 분포 면적을 분석한 결과 갈대, 버드나무, 달뿌리풀 등의 군락은 면적이 넓어 전체 식물군락의 분포 패턴과 유사한 경향을 보였다(Table 5). 반면 물억새(Miscanthus sacchariflorus), 부들(Typha orientalis) 등의 군락은 면적이 상대적으로 적어 습지식물 우선순위 목록에 새롭게 포함되었다. 습지식물군락은 생활형에 따라 수생식물 우점군락 26개와 습생식물 우점군락 33개로 구분되었으며 수생식물은 다시 정수식물 우점군락 14개, 부엽식물 우점군락 6개, 침수식물 우점군락 5개, 부유식물 우점군락 1개로 세분화되었다. 하구습지는 해수와 담수가 혼합된 환경으로 염분 농도가 일정 수준 이상인 특성을 보이며 이는 염생식물(halophyte)의 생육에 적합한 조건을 제공한다. 이러한 환경적 특성에 따라 염생식물군락은 천일사초(Carex scabrifolia), 갯잔디(Zoysia sinica), 새섬매자기(Bolboschoenus planiculmis) 등 30개 군락으로 확인되었으며 이들 군락은 하구습지의 생물다양성 유지와 생태적 특이성 증진에 중요한 역할을 수행하고 있다(Teixeira et al., 2014; Zhai et al., 2020).

외래식물 군락은 34개로 확인되었으며 족제비싸리(Amorpha fruticosa), 아까시나무(Robinia pseudoacacia), 털물참새피(Paspalum distichum var. indutum) 등의 군락이 주요 면적을 차지하였다. 이 중 환경부에서 지정한 생태계교란 생물은 털물참새피, 가시박(Sicyos angulatus), 단풍잎돼지풀(Ambrosia trifida), 물참새피(Paspalum distichum), 양미역취(Solidago altissima)를 포함하여 자생식물인 환삼덩굴(Humulus japonicus)까지 6종이 확인되었다. 특히 환삼덩굴은 산기슭, 하천변에서 쉽게 발견되는 자생식물이지만 빠른 생장과 덩굴 확산으로 다른 식물들을 덮어 생태계의 구조와 기능을 교란시킬 수 있어 생태계교란 생물로 지정되었다(Balogh and Dancza, 2008; Guyon and Cosgriff, 2022). 따라서 생태계의 건전성을 유지하기 위하여 외래식물 포함 생태계교란 생물에 대한 지속적인 모니터링과 적절한 관리가 요구된다. 멸종위기 야생생물 군락으로는 가시연(Euryale ferox), 순채(Brasenia schreberi), 각시수련(Nymphaea tetragona var. minima), 갯봄맞이꽃(Glaux maritima var. obtusifolia)이 조사되었다. 이 중 가시연군락은 낙동강하구습지 일부에서 식재한 것으로 확인되었으며 나머지 군락은 각 습지에서 자생하는 것으로 보고되었다. 이러한 결과는 하구습지가 멸종위기 야생생물의 중요한 서식처로 기능하고 있음을 시사하며 해당 지역의 보전 가치가 높다는 것을 뒷받침한다.

3.3 습지의 공간적 요인에 따른 식생 분포 특성

습지의 위치, 연결성 여부를 포함한 공간적 요인이 식물군락의 분포에 미치는 영향을 분석하였다. 연결성 유형별 식물군락 분포 면적 비율을 비교한 결과 열린 하구에서 37.7%, 닫힌 하구에서 23.4%로 열린 하구에서 상대적으로 높은 경향을 보였다(p<0.05). 이는 일부 대형 호소형 하구에서 하구둑과 같은 인공 구조물에 의해 연결성이 단절됨에 따라 수심이 증가하고 수면적이 확장됨으로써 식물군락의 정착이 제한된 결과로 판단된다. 반면 습지식물군락의 분포 면적 비율은 닫힌 하구에서 93.4%로 열린 하구(70.7%)보다 유의하게 높은 것으로 나타났다(p<0.001). 열린 하구에서는 담수와 해수가 지속적으로 혼합되면서 유속이 빠르게 유지되고 이에 따라 수환경을 선호하는 습지식물군락의 정착이 제한되기 때문으로 판단된다(Chu et al., 2017).

해역별 비교에서는 우리나라 동해안과 남해안은 지형적 및 생태적 특성이 상이하여 이에 따른 식생 분포에서도 차이가 나타날 것으로 예상되었다. 해역별 식생 분포 면적을 비교한 결과 동해안의 식물군락 면적 비율은 30.2%로 남해안 하구습지의 식물군락 면적 비율(19.4%)보다 상대적으로 높으나 통계적으로 유의한 차이(p=0.1086)는 없었다(Fig. 2; Table 6). 반면 습지식물군락 면적 비율에서는 두 해역 간의 유의미한 차이가 확인되었으며(p<0.001) 남해안 하구습지의 면적 비율(92.9%)이 동해안(62.1%)보다 1.5배 높게 나타났다. 이는 동해안이 상대적으로 낮은 조차와 높은 모래 함량을 가진 지형적 특성으로 인하여 중건생식물의 생육에 유리한 조건을 제공하기 때문으로 판단된다(Lokhorst et al., 2018; Sgarabotto et al., 2021).

또한 염생식물군락 분포에서도 해역별 차이가 나타났다. 동해안에서는 모래사구가 주로 발달하여 통보리사초(Carex kobomugi), 순비기나무(Vitex rotundifolia), 백령풀(Diodia teres), 사철쑥(Artemisia capillaris) 등의 군락이 우점한 반면 남해안은 갯벌 생태계가 발달하여 지채(Triglochin maritimum), 갯개미취(Aster tripolium), 해홍나물(Suaeda maritima), 칠면초(Suaeda japonica) 등의 염생식물군락이 주로 출현하였다. 이러한 차이는 두 해안의 지형적 차이와 해양 환경, 특히 염도 구배, 수심 변화, 하상 구조와 같은 요소들이 식물군락의 생태적 특성에 중요한 영향을 미친다는 것을 시사하며(Janousek and Folger, 2014; Schwarz et al., 2015) 이는 향후 하구 생태계 및 식물군락 연구에 중요한 기초 자료를 제공할 것이다.

4. 결론 및 제언

본 연구는 하구습지의 식물군락 분포 특성을 파악하고 이를 기반으로 보전 및 관리 방안 수립을 위한 기초 자료를 제공하는 것을 목적으로 수행되었다. 하구습지는 담수습지와 달리 해수와 담수가 혼합되는 기수역이 형성되므로 염분에 내성을 가진 식물군락이 우점할 것으로 예상되었다. 연구 결과 총 288개 하구습지에서 167개 식물군락이 확인되었으며 이 중 59개 군락(33.2 km²)은 습지 환경을 선호하는 식물군락으로 나타났다. 생활형에 따른 분류 결과 수생식물과 습생식물이 우점하는 군락은 각각 26개, 33개로 확인되었다. 특히 갈대군락이 26.0 km²에 걸쳐 하구습지 전반에 광범위하게 분포하고 있었으며 갈대군락 포함 염분에 내성을 가진 염생식물군락도 30개로 나타났다. 연결성 유형별 비교에서는 열린 하구에서 식물군락 면적 비율이 닫힌 하구보다 상대적으로 높은 경향을 보였으나 습지식물군락 면적 비율은 닫힌 하구에서 더 높은 것으로 나타냈다. 한편 해역별 특성에 따른 비교 분석 결과 동해안 하구습지의 식물군락 분포 면적 비율은 남해안 하구습지보다 높은 경향을 보였으나 습지식물군락 면적 비율은 남해안 하구습지에서 더 높은 것으로 나타났다. 이는 동해안과 남해안의 지형적 및 수리, 수문학적 특성 차이, 특히 조차와 파도 등의 영향에 기인하는 것으로 보인다. 이에 따라 각 해역의 환경에 적응하는 식물군락에서도 차이를 보였으며 동해안에서는 모래사구 환경에 적합한 갯메꽃(Calystegia soldanella), 통보리사초, 갯완두(Lathyrus japonicus), 순비기나무 등의 군락이 우점하였으며 남해안에서는 갯벌 생태계에 적응한 갯길경(Limonium tetragonum), 해홍나물, 나문재(Suaeda glauca), 지채 등의 군락이 우점하고 있었다. 이러한 결과는 두 해역의 식물군락이 각기 다른 생리적 적응을 통해 지역적 특성을 반영하며 분포하고 있음을 시사한다.

본 연구는 하구습지의 식물군락 분포와 해역별 환경적 특성 간의 관계를 파악하였으며 이를 바탕으로 향후 하구습지 보전 및 관리 방안을 수립하는 데 중요한 기초 자료로 활용될 것이다. 또한 동해안과 남해안의 해역별 식물군락 분포 차이를 고려하여 각 지역에 특화된 보전 및 복원 전략의 수립이 필요함을 시사한다. 특히 염생식물군락은 하구습지의 생물다양성 유지에 중요한 역할을 하므로 이들 군락에 대한 지속적인 모니터링과 체계적인 관리가 필수적이다. 향후 연구에서는 서해안 하구습지에 대한 조사가 이루어질 예정으로 서해안 역시 큰 조차와 갯벌이 발달한 환경을 갖추고 있어 남해안과 유사한 식물군락 분포 특성이 나타날 것으로 예상된다. 이를 위해서는 서해안의 지형적 특성, 수리, 수문학적 요소를 반영한 맞춤형 조사를 수행하고 염생식물군락의 분포와 생태적 기능을 종합적으로 규명하는 연구가 필요할 것이다.

Notes

Conflict of Interest

Sanghun Lee has been an Editorial Board of GEO DATA; however, he was not involved in the peer reviewer selection, evaluation, or decision process of this paper. Otherwise, no other potential conflicts of interest relevant to this paper were reported.

Funding Information

This Study was supported by the National Institute of Ecology (NIE-A-2025-20).

Data Availability Statement

The data that support the findings of this study are openly available in Ecobank at https://doi.or.kr/10.22756/GEO.20250000000918.

Fig. 1.

Study sites in estuarine wetland from 2021 to 2023.

Fig. 2.

Comparison of plant community distribution ratios according to wetland preference on the (A) East and (B) South Coasts. FACU, facultative upland plant; FAC, facultative plant; OBU, obligate upland plant; FACW, facultative wetland plant; OBW, obligate wetland plant.

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Appendix

Figure & Data

References

Citations

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