1. 서론

기후 변화에 의한 환경 변화는 서식지별 생물의 이동과 절멸을 촉진하고 외래종 유입의 확산을 유발하고 있다(Thomas et al., 2004). 해양에서 종의 이동과 분포 변동 현상은 육상생태계보다 더 빠르게 일어난다고 알려졌다(Jueterbock et al., 2013). 특히 연안생태계는 기후 변화에 의한 육상과 해양의 환경 변화에 복합적으로 반응하며 연안 개발과 같은 인위적인 교란에 노출되어 서식지의 환경 변동이 더 광범위하게 발생한다(He and Silliman, 2019). 우리나라 연안의 암반생태계는 주로 대형갈조류 중심의 해중림이 발달하는 것으로 알려졌으며(Choi et al., 2021; Kang, 2010) 최근 해양 환경 변화의 영향으로 해중림이 지속적으로 감소하는 것으로 보고되었다(Choi et al., 2024; Kim et al., 2016).

감태속(Ecklonia) 해조류는 전 세계적으로 총 9종이 보고되었고 각 종의 생육 분포가 지리적으로 제한적이기 때문에 대부분 고유종으로 알려졌다(https://www.algaebase.org). 감태(Ecklonia cava)는 한국과 일본 연안에 국지적으로 분포하는 고유종으로 감태속 중 한국에서 분포하는 유일한 종이다. 감태속 내의 검둥감태(Ecklonia cava subsp. kurome)와 곰피(Ecklonia cava subsp. stolonifera)는 현재 감태의 아종으로 분류된다(https://www.algaebase.org). 국내에서 감태는 주로 제주도, 남해안 및 동해안 남부의 암반 조하대에서 해중림을 구성하는 주요종으로 보고되었다(Choi et al., 2021; Kim et al., 2016). 감태는 1차 생산자로 생산성이 높고 생태계 구성원들에게 직간접적인 먹이원을 제공하며 줄기부(stipe)를 신장시켜 1 m 이상 성장할 수 있는 구조적 특징을 통해 다양한 해양생물의 서식지 및 산란장을 제공함으로써 연안생태계의 종다양성을 높이는 등 생태적으로 중요한 역할을 한다(Choi et al., 2020; Kim et al., 2016; Kim et al., 2017).

한국에서는 연안생태계에서 해당 종의 중요성이 인정되어 수산자원관리법에 의하여 연중 채취를 엄격하게 금지하고 있기 때문에 자연적으로 탈락된 감태만 수거하여 활용이 가능하다. 감태는 항고혈압, 항염증, 항산화, 항증식의 효능이 있으며 식품, 의약품, 산업용으로 활용되기 때문에 고부가가치를 가지는 해양생물 중에서도 높은 가치를 가진다(Wijesinghe and Jeon, 2012). 하지만 최근 기후 변화와 해양 환경오염 및 외래종 침입 등에 의한 해중림 감소 현상이 온대지역을 중심으로 빠르게 나타나고 있다(Choi et al., 2024; Haraguchi et al., 2009; Kim et al., 2016). 한국에서도 기후 변화에 따른 연안생물의 분포 변화가 빠르게 일어날 것으로 예상되지만 저서생물 중 무척추동물에 대한 연구만 일부 실시되었으며 연안의 해조류를 대상으로 한 종분포 모델 기반의 생육지 적합성 평가는 미흡한 실정이다(Li et al., 2020; Park et al., 2018).

본 연구에서는 한국 연안에서 해중림을 구성하는 대표 고유종인 감태의 현재 분포 특성을 파악하고 환경 변수가 종 분포에 미치는 영향을 정량적으로 평가하여 기후 변화 시나리오에 따른 미래 생육지의 지리적 범위(2030-2100년)를 종분포 모델링을 통하여 예측하였다. 미래의 해양 기후 변화가 그 강도에 따라 감태의 서식 분포에 어떤 영향을 미칠지 이해하는 것은 해당 종에 더하여 더불어 살아가는 다양한 해양 수산 자원을 더 잘 보호하고 유지하는 데 중요한 과학적 기초 자료가 될 수 있다.

2. 연구 방법 및 대상

본 연구는 대형해조류 고유종 감태의 과거와 현재 생육지 변동 자료를 수집하고 종분포 모델인 maximum entropy (MAXENT)을 활용하여 기후 변화에 관한 정부 간 협의체(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)에서 제시한 6차 평가 보고서(Sixth Assessment Report, AR6)를 기반으로 작성된 SSP 시나리오에 따른 생육지 적합성을 평가하고자 수행되었으며 현재(2000-2020년) 감태의 잠재적 생육지를 추정하고 기후 변화 시나리오 SSP1-1.9, SSP5-8.5에 대하여 2030년대, 2060년대, 2090년대의 잠재적 생육지 및 분포를 예측하였다.

2.1 연구 영역

본 연구는 유라시아 대륙의 가장 동쪽에 위치한 한반도(약 33°N-42°N, 124°E-131°E)와 일본 남부 일부를 대상으로 진행되었다(Fig. 1). 한반도의 남부 해역에서는 쿠로시오 해류의 지류인 대마난류의 영향을 받고 동해안 북부 해역에서는 북한 한류의 영향을 받기 때문에 위도에 따라 수온 차이가 뚜렷하게 나타난다. 한반도는 서쪽으로 황해, 남쪽으로 동중국해, 동쪽으로는 동해와 접하여 해역 방향에 따라 각각 다른 해양 환경에 노출되며 최근 기후 변화의 영향으로 해당 해역의 수온 상승이 두드러지는 것으로 확인되었다(Bao and Ren, 2014; Lee and Park, 2019). 대상 종인 감태는 주로 수심 5-15 m 이내의 연안에서만 생육하는 것으로 보고되었기 때문에 연구 영역 내의 각 연안별 수심을 고려하여 수심 20 m 이내의 영역을 연구 대상으로 하여 분석을 실시하였다.

2.2 데이터 수집

2.2.1 해양 환경 변수 선정 및 연구 영역 데이터 수집

본 연구는 SSP 시나리오를 기반으로 한반도 주변 해역의 생육지 적합성을 평하기 위하여 Bio-ORACLE (https://www.bio-oracle.org)에서 제공하는 해양 환경 자료를 활용하였다(Assis et al., 2024). 사용된 해양 환경 기후 데이터는 Climate Model Intercomparison Project Phase 6 (CMIP6) 데이터를 바탕으로 0.05°의 격자 자료로 구축되었다. Bio-ORACLE에서는 표층과 저층의 자료를 모두 제공하고 있으나 본 연구의 대상종이 주로 서식하는 10 m까지는 해수 표면 온도와 유사성이 높은 것으로 알려졌고 저층의 해양 환경 자료는 해역에 따라 경사가 가파른 주변 해역 특성을 반영하여 변동성이 큰 심해 저층 환경 변수 값의 영향을 반영하는 것으로 확인되어 표층 자료를 활용하였다. 해양 환경 변수는 해조류의 성장과 관련이 있다고 알려진 수온(OceanTemperature), 염분(Salinity), 해류 속도(SeaWaterVelocity), 질산염 농도(Nitrate), 인산염 농도(Phosphate), pH와 광합성과 연관된 일차 생산성(PrimaryProductivity)의 평균(Mean) 자료를 분석에 활용하였으며 이 중 해조류의 성장과 관련이 크다고 알려진 수온과 염분에 대해서는 연간 최대 평균(Ltmax) 및 연간 최소 평균(Ltmin) 자료를 추가하여 총 11개의 해양 환경 변수를 활용하였다(Table 1). 감태의 연구 영역에 대한 현재 생육지 적합성을 추정하기 위하여 2000년대, 2010년대 모델 자료를 평균하여 현재에 대한 해양 환경 자료로 재생산하였다. 현재부터 2100년까지 감태의 잠재적 생육지 변동을 예측하기 위하여 극단의 두 기후 변화 시나리오(SSP1-1.9, SSP5-8.5)와 30년의 시간 간격(2030년대, 2060년대, 2090년대)에 대한 모델 자료를 활용하였다. 현재 해양 환경 자료와 기후 변화 시나리오에 따른 해양 환경 자료는 수심 20 m 이하인 영역에 대한 2,790개 정점 자료로 재생산하였다.

2.2.2 생물종 분포 데이터

연구 대상종인 감태에 대한 분포 데이터는 2000년을 기준으로 과거 분포와 현재 분포로 구분하여 수집하였다. 과거 분포는 1999년까지의 분포 자료를 문헌 자료와 국가 생물자료 데이터베이스를 대상으로 확인하였다. 기존 문헌 출현 자료는 한국산 해조류의 목록을 기반으로 한국에서 기록된 해조류 분포 기록을 중심으로 분포 자료를 정리하였으며 해당 문헌은 2000년 이전까지 한국에서 기록된 해조류의 기록 시기 및 장소를 집대성한 자료이다(Lee and Kang, 2002). 해당 자료로부터 1955년부터 1999년까지 한국에서 확인된 감태 분포 데이터를 확인하였으며 장소가 중복되는 자료를 제외하고 총 67건의 서식 분포 기록을 추출하였다. 더하여 국가 생물자료 데이터베이스인 국립생물자원관 생물자원정보시스템(https://species.nibr.go.kr)의 자료로부터 1970년부터 2022년까지 한국에서 확인된 연구 대상종 감태의 채집지 정보 373건과 국립해양생물자원관의 해양생명자원통합정보시스템(https://www.mbris.kr)으로부터 1989년부터 2022년까지 한국에서 확인된 438건의 채집지 정보 자료를 확보하였다. 각 채집지 정보가 중복되는 것은 하나만 사용하였으며 채집지 정보의 좌표가 불확실한 경우 분석 대상에서 제외하였다. 최종적으로 데이터베이스와 문헌 자료로부터 감태의 분포 특성 비교를 위하여 2000년을 기준으로 과거와 현재로 구분하여 과거 74건과 현재 334건의 자료를 대상으로 분석을 실시하였다. 감태의 과거 자료는 현재 분포와의 비교 및 중심값 이동 분석에 활용되었으며 모델링을 통한 미래 분석은 2000년 이후의 현재 분포 자료를 해양 환경 자료의 공간 분포와 일치시켜 분석하였다.

2.3 생육지 모델링

기후 변화에 따른 감태 잠재적 생육지 변동을 예측하기 위하여 최대 엔트로피 접근법을 활용한 MAXENT 모델을 이용하였다. 해양생물에 대한 분포 자료는 조사 환경의 물리적 제약으로 인하여 확보 가능한 데이터의 양과 공간적 범위가 제한되며 특히 비출현 자료는 수집이 어렵고 불확실성이 높다. 이러한 제약을 고려하여 출현 정보만으로 종 분포를 예측할 수 있는 MAXENT 모델이 본 연구에 적합하다고 판단하였다(Phillips et al., 2006). 먼저 감태 분포 데이터와 Table 1의 11개 해양 환경 변수 전체를 이용하여 MAXENT 모델을 구동하였다. 감태 분포 데이터 중 무작위로 선정한 70%는 모델 training 데이터로, 나머지 30%는 모델 test 데이터로 활용하였다. 이때 모델 신뢰성 향상을 위하여 각 환경 변수의 감태 분포에 대한 기여도와 환경 변수 간 다중 공선성을 계산하고 기여도가 5% 미만이거나 다른 변수와의 상관관계가 0.7 이상인 환경 변수를 제거하였으며 무작위 표본 추출에 대한 잠재적 편향을 제거하기 위하여 모델을 10회 반복 구동하여 평균한 결과를 이용하였다. 이후 남은 환경 변수를 활용하여 이와 같은 방법을 반복하면서 기여도가 5% 이상이면서 남은 변수와의 상관관계가 0.7 미만인 환경 변수를 선정하였다. 이를 모델이 학 습 데이터에 얼마나 잘 맞는지 제어하는 정규화 매개변수 beta multiplier를 1부터 10까지 0.5 간격으로 바꾸면서 수행하였으며 종분포 모델의 예측 성능을 평가하는 데 널리 사용되는 receiver operating characteristic (ROC) curve의 area under curve (AUC) 값을 비교하여 beta multiplier와 환경 변수를 선정하였고 값이 0.9를 초과하는 모델을 ‘우수’로 간주하였다(Naimi et al., 2014; Phillips et al., 2006). 해당 과정은 R 프로그램의 MaxentVariableSelection 패키지(R Foundation, Vienna, Austria)를 참고하여 수행하였다(Jueterbock, 2018). 선정된 환경 변수의 공선성은 R 프로그램의 usdm 패키지(R Foundation)를 사용하여 variance inflation factor (VIF)를 계산하여 VIF가 5 미만인지 여부로 평가하였다(Naimi et al., 2014; O’brien, 2007). 최종 선정된 각 환경 변수를 대상으로 현재 감태 생육지 적합성에 대한 반응 범위를 분석하였다.

선정된 beta multiplier, 해양 환경 변수에 대한 현재와 미래 자료, 감태 현재 분포 자료를 기반으로 MAXENT 모델을 활용하여 현재 감태의 생육지 적합성 추정과 기후 변화에 따른 잠재적 생육지 변동을 예측하였다. 현재 감태의 생육지 적합성 추정은 환경 변수 선정 방법과 동일하게 모델을 10회 반복 구동한 것을 평균하였으며 모델 예측 성능 또한 AUC 값을 계산하여 평가하였다. 기후 변화에 따른 잠재적 생육지는 현재 생육지 적합성 추정 모델과 미래 해양 환경 자료를 활용하여 예측하였다. 감태의 생육지 적합도는 0부터 1까지의 범위로 나타나며 그중 0.5 이상의 적합도를 보이는 영역을 적합 생육지로 분류하여 분석에 활용하였다.

감태의 생육지 이동과 기후 변화 시나리오에 따른 생육지 변동을 확인하기 위하여 과거, 현재, 미래에 대한 감태 생육지 중심값을 비교하였다. 2000년 이전 과거에 대한 중심값은 과거 분포 데이터를 기반으로 위도와 경도를 각각 평균하였으며 현재와 미래 시나리오별 중심값은 MAXENT 모델 결과를 가중치로 위도와 경도를 평균하여 계산하였다. 시간별 중심값 비교는 과거 중심값을 기준으로 하여 기후 변화 시나리오별로 시간에 따라 중심 이동을 분석하였다. 추가로 황해 해역의 높은 탁도와 펄질로 구성된 저질 특성을 고려하여 황해 해역을 제외한 생육지 이동 분석을 실시하였다.

2.4 데이터 접근성

본 연구에서 사용된 연구 영역 내 해당 종 출현 위치 및 해양 환경 변수 데이터는 재현 가능성을 보장하기 위하여 공개된 장소에 업로드되었다.

3. 결과

3.1 과거 및 현재 분포 비교

감태 과거 분포의 총 74개 분포 자료 중 37개가 제주 해역에서 확인되었으며 남해는 19개, 황해는 4개 좌표에서 출현이 확인되었다(Fig. 2). 동해에서는 한반도 연안 내 북위 35°N까지 분포하는 것으로 확인되었으며 북위 36°N의 왕돌초와 북위 37°N에 위치한 울릉도에서도 출현이 확인되었다. 감태의 2000년 이후 현재 분포에서는 보다 많은 생육지가 확인되었으며 과거 분포와 유사하게 제주 해역의 분포 자료가 203개로 가장 높게 나타났고 남해 57개, 황해 8개 정점에서 분포가 확인되었다. 동해에서는 울릉도나 동해 남부의 서식 분포는 과거와 유사하였으나 강릉시, 속초시 등 북위 38°N까지 생육지가 나타나 감태의 분포가 동해 북부까지 확대된 것으로 나타났다.

3.2 생육지 영향 환경 변수 선정 및 모델 성능 검증

MAXENT 모델을 활용한 환경 변수 선정 결과 beta multiplier가 1일 때 AUC가 0.9358로 가장 높아 우수한 것으로 평가되었으며 이 때 선정된 환경 변수는 연간 최소 평균 수온(OceanTemperature_Ltmin), 평균 일차 생산성(Primary Productivity_Mean), 평균 해류 속도(SeaWaterVelocity_Mean)로 확인되었다(Table 2). 감태 분포에 대한 기여도는 연간 최소 평균 수온 47.24%, 평균 일차생산성 30.12%, 평균 해류 속도 22.64% 순이었으며 VIF는 각각 1.12, 1.06, 1.17로 확인되어 선정된 환경 변수 간 공선성은 없는 것으로 확인되었다(Table 2). 각 환경 변수에 대한 반응 범위 분석 결과 연간 최소 평균 수온은 8-15℃에서, 평균 일차 생산성은 1.6 mmol m^–3 이하에서, 평균 해류 속도는 0.7 m s^–1 이상에서 높은 반응을 보였다(Fig. 3).

3.3 기후 변화 시나리오별 생육지 적합도

선정된 해양 환경 변수와 감태 분포 자료를 기반으로 MAXENT 모델을 활용하여 현재 생육지 적합도를 추정하고 기후 변화에 따른 잠재적 생육지 변동을 예측하였다. 연구 결과는 연구 영역을 동해(북한), 동해(한국), 황해(북한), 황해(한국), 남해, 제주, 일본의 총 7개 영역으로 나누어 평가하였다(Fig. 1). 모델 결과로부터 추정된 현재 생육지 적합도는 해역에 따라 차이를 보였으며 제주 해역에서 가장 높고(0.911) 북한의 동해 해역(0.003)과 황해 해역(0.003)에서 가장 낮았다(Fig. 4; Table 3). 위도별 현재 생육지 적합도는 34°N에서 0.289로 가장 높았고 39°N 이북에서는 0.010 이하로 낮게 나타났다. 이러한 연구 결과는 Fig. 2에서 제시한 감태의 현재 서식 분포 결과를 잘 반영하는 것으로 확인되었다.

감태의 미래 잠재 생육지 적합도는 SSP 시나리오에 따라 뚜렷한 차이를 나타냈다(Figs. 4, 5; Table 3). SSP1-1.9 시나리오에 따른 잠재 생육지 적합도는 연구 영역 전체에서 시간 경과에 따라 큰 차이를 보이지 않았으며 해역과 위도에 따른 차이도 미미하였다(Fig. 4; Table 3). 해역별 비교에서 2090년대까지 동해(한국) 해역을 제외한 모든 해역에서 생육지 적합도가 소폭 증가하는 양상을 보였으며 위도별 분석에서는 현재 생육지 적합도가 가장 높은 34°N에서 잠재 생육지 적합도가 꾸준히 증가하여 2090년대에도 0.349로 가장 높은 생육지 적합도를 보였다. SSP5-8.5 시나리오에 따른 잠재 생육지 적합도는 해역과 위도별로 극단적인 변화가 확인되었다(Fig. 5; Table 3). 해역별 잠재 생육지 적합도는 시간 경과에 따라 현재 가장 높은 생육지 적합도를 보이는 제주에서 감소하고 황해에서는 증가하는 양상을 보였다. 제주 해역의 생육지 적합도는 2030년대 0.933으로 소폭 증가하였으나 2060년대 0.749, 2090년대 0.521로 크게 감소하였다. 또한 우리나라 내 감태의 현재 주요 생육지인 남해와 동해의 생육지 적합도 역시 시간 경과에 따라 적합성이 꾸준히 감소하였다. 반면 기존 생육지 적합도가 0.1 미만으로 나타났던 황해 해역의 생육지 적합도는 2090년까지 증가하는 양상을 보였으며 특히 황해(한국) 해역에서 2090년대 0.342로 높은 생육지 적합도를 보였다. 위도별 잠재 생육지 적합도 역시 해역별 적합성 변화를 반영하여 큰 차이를 보였다. 2090년대 위도별 잠재 생육지 적합도는 34°N 부터 36°N까지 0.3 이상으로 증가하였으며 40°N에서도 0.379로 가장 높게 나타났다. 반면 제주를 포함하는 33°N 해역에서는 생육지 적합도가 꾸준히 감소하여 현재 0.247에서 2090년 0.108로 크게 낮아졌다.

3.4 기후 변화 시나리오에 따른 적합 생육지 변화

감태의 현재 분포에 대한 모델링 연구 결과 생육지 적합성 0.5 이상인 적합 생육지는 전체 연구 영역 중 214개 정점으로 확인되었다(Table 4). 감태의 현재 적합 생육지는 남해에서 72개로 가장 높게 나타났고 동해와 제주 해역에서 50개 이상으로 확인되어 현재의 실제 분포 양상과 유사한 경향을 보였다. 현재 적합 생육지 추정에서 38°N 이북의 북한에서는 분포할 수 없는 것으로 확인되었다. 감태의 미래 적합 생육지는 SSP 시나리오에 따라 뚜렷한 차이를 나타냈다(Table 4). SSP1-1.9 시나리오에 따른 적합 생육지는 큰 변동을 보이지 않은 반면 SSP5-8.5 시나리오에 따른 미래 적합 생육지는 해역과 위도에 따라 큰 차이를 보였다. 제주와 동해(한국) 내 적합 생육지는 시간 경과에 따라 2090년대까지 크게 감소하였으며 남해 해역에서는 생육지가 일부 증가하였다가 유지되는 현상이 나타났다. 반면 현재 서식 분포 및 적합 생육지가 매우 적은 황해 해역에서는 현재 기준 21개의 적합 생육지가 2060년대에 103개, 2090년대에 112개로 크게 증가하는 것으로 확인되었다. 또한 동해(북한) 해역에서는 현재 적합 생육지가 없었으나 2090년대 적합 생육지가 19개로 증가하였다. 위도별 서식 분포에서 역시 이러한 해역별 특성을 반영하여 33°N 이남 해역에서는 적합 생육지 영역이 감소하였으며 38°N 이북 해역에서 신규 적합 생육지가 나타나 40°N 해역까지 확장되는 것으로 확인되었다.

적합 생육지를 대상으로 생육지 이동을 분석한 결과 과거부터 현재 및 미래 기후 변화 시나리오별 생육지 중심 이동에 뚜렷한 차이가 나타났다(Fig. 6). 연구 영역 전체를 대상으로 실시한 생육지 이동 분석에서 감태는 과거부터 현재까지 0.3° 북상하였으며 SSP1-1.9 시나리오의 경우 현재부터 2090년대까지의 위도 변동이 0.1° 수준으로 나타난 반면 SSP5-8.5 시나리오에서 감태의 생육지 중심은 현재부터 2090년대까지 꾸준히 북서쪽으로 이동하여 1.6° 북상할 것으로 예측되었다. 황해 해역을 제외한 생육지 이동 분석 결과 감태는 과거부터 현재까지 약 0.1° 북상한 후 SSP1-1.9 시나리오에서는 생육지 중심이 북상하지 않을 것으로 예측된 반면 SSP5-8.5 시나리오에서는 2090년대까지 1.1° 이상 북상할 것으로 나타났다.

4. 고찰

4.1. 기후 변화에 따른 해양 환경과 생육지 변동

해조류의 성장과 분포는 다양한 물리화학적 환경 요인에 의해 결정되며 온도, 빛, 염분도, 해류 속도 등이 주요한 환경 변수로 알려졌다(Hanley et al., 2024; Phillips and Blackshaw, 2011). 본 연구의 결과에서 수온(연간 최소 평균)은 감태의 분포에 가장 큰 영향을 미치는 환경 변수로 나타났으며 해당 환경 변수에 대한 반응곡선은 8-15℃에서 높은 생육지 적합성을 나타냈다(Table 2; Fig. 3). 이러한 연구 결과는 기존 연구에서 감태가 온도 민감성이 높다는 연구 결과와 일치한다(Choi et al., 2020; Gao et al., 2016; Kim et al., 2016). 감태의 최적 성장 조건은 15-18℃이며 20℃ 이상에서는 성장이 뚜렷하게 감소하고 사망률이 증가하는 것으로 보고되었다(Choi et al., 2020; Gao et al., 2016; Kim et al., 2016). 본 연구에서 모델로부터 예측된 연간 최소 평균 수온 분포는 현재 기준 제주 해역에서 약 15℃로 나타났으며 2090년대 SSP5-8.5 시나리오에서 약 18℃까지 증가하는 것으로 확인되었다. 본 연구에서 제시한 연간 최소 평균 수온에 대한 반응곡선을 고려할 때 제주 해역은 감태의 성장에 적합한 수온이 유지되는 기간이 단축되고 생장과 생존이 감소할 수 있는 기간이 증가할 것으로 판단된다(Fig. 3). 또한 동해 북부에서는 분포 제한 요인으로 작용할 것으로 예상되는 최저 수온이 상승하면서 생육지 적합도가 높아지고 분포가 확대될 가능성을 보여주었다. 본 연구의 모델로부터 선정된 변수에서 일차 생산성은 30.12%로 두 번째로 높은 영향을 미치는 환경 변수로 나타났다(Table 2). 일차 생산성은 해조류가 이용 가능한 영양소의 농도나 빛과 같은 해양 환경 변수와 연관되며 해당 변수는 감태의 개체군 동태에 직접적으로 영향을 미친다(Altamirano et al., 2004; Choi et al., 2020; Gao et al., 2016). 본 연구에서 일차 생산성이 감태의 생육지 적합성과 높은 상관관계를 보이는 것은 기존의 괭생이모자반, 미역 등과 같은 대형갈조류로부터 일차 생산성이 해당 종의 분포를 결정하는 중요한 환경 변수로 나타난 연구된 결과와 일치한다(Báez et al., 2010; Li et al., 2020). 본 연구에서 해수 유속 역시 감태의 생육지 적합성 변화에 중요한 변수로 나타났으며 해수 유속에 대한 반응곡선 결과에서 0.7 m s^–1의 범위 내에서 유속 증가에 따라 감태의 생육지 적합성은 증가할 것으로 예측되었다(Table 2; Fig. 3). 이러한 결과는 대형갈조류의 생장과 분포 결정에 있어 일정 수준의 유속 증가가 대형갈조류의 분포와 양의 상관관계를 가진다는 기존 연구 결과와 일치한다(Bearham et al., 2013; Bekkby et al., 2019). 감태는 다년생으로 성장이 빠른 일년생 해조류 등과 비교하여 공간 점유 경쟁에서 불리할 수 있으나 부착기가 육상식물의 뿌리와 같이 넓게 형성되고 줄기부는 두껍고 길게 발달하여 해류에 유연하여 반응할 수 있는 형태적 특성을 가지기 때문에 유속이 높은 해역에서도 분포할 수 있는 것으로 판단된다(Kim et al., 2017).

4.2. 적합 생육지의 변동과 시사점

본 연구에서 감태의 분포는 과거에 비해 현재 분포가 강원도 해역까지 북상한 것으로 확인되었다. 이는 한반도 주변 해역의 기후 변화 영향에 의한 급격한 극한 수온 변동의 최근 경향과 연관될 수 있다(Bao and Ren, 2014; Lee and Park, 2019). 특히 북쪽 분포 경계와 밀접하게 연관되는 겨울 수온은 연중 가장 가파르게 상승한 것으로 나타났다(Bao and Ren, 2014). 본 연구 결과에서 감태의 적합 생육지는 현재 한국 동해 북부까지 확대된 것으로 보이며 이는 우리나라 해역 내에서 지속적으로 수행 중인 인공 어초 설치 사업과 바다숲 조성 관리 사업과 관련될 수 있다. 정부에서는 국내 해역을 대상으로 2009년부터 인위적인 해조류 군락을 조성하는 사업을 지속적으로 실시하고 있으며 해당 사업의 대상 종으로 감태가 널리 사용되고 있다(Lee and Choi, 2019; Lee and Kim, 2024).

감태의 적합 생육지는 기후 변화 시나리오에 따라 다르게 나타났다. 특히 SSP5-8.5 시나리오에 따른 미래 적합 생육지가 크게 변동하는 것으로 나타났는데 이는 기후 변화에 따른 종의 분포 범위 및 적합 생육지의 변화가 생육지 극단에서 확대 또는 축소되는 기존 연구 결과와 일치한다(Li et al., 2020). 본 연구에서 남쪽 경계인 33°N 이남 해역의 제주와 일본 해역에서 감태의 적합 생육지는 축소되고 38°N 이북의 북한 해역에서 생육지가 증가될 것으로 예측되었다. 해당 결과는 양 가장자리의 생육지 변동으로 인하여 국내 해역 내 감태 적합 생육지가 감소할 수 있음을 의미한다. 34-36°N 해역의 적합 생육지 증가는 황해를 중심으로 기인하였다. 하지만 황해 해역의 연안은 대부분 사질과 니질로 구성된 연성 기질이기 때문에 경성 암반에 착생하여 성장하는 감태의 생육에 적합하지 않아 실질적인 생육지로써 자연적인 확장은 어려울 것으로 판단된다(Uehara and Saito, 2003). 생육지 중심 이동 결과 역시 적합 생육지의 변동 특성을 반영하였으며 황해를 제외한 실질 생육지 변동 예측 결과도 유사하였다. 기존의 해조류 분포 연구에서도 북서태평양의 대형갈조류 생육지는 RCP2.6 시나리오에서 잠재 생육지 중심이 변동하지 않은 반면 RCP8.5에서는 21세기 후반부터 크게 변동하고 생육지 중심이 북상 이동하는 것으로 나타났기 때문에 본 연구 결과와 일치하는 경향을 보였다(Li et al., 2020). 이러한 연구 결과는 기후 변화에 따른 연안생태계의 종 보전과 대응 전략이 해역별로 달라질 수 있음을 시사한다.

5. 결론

본 연구에서는 대형갈조류 감태의 과거와 현재 생육지를 비교하고 SSP 시나리오를 기반으로 현재 생육지 적합성을 추정하며 미래 잠재적 생육지 변동을 예측하였다. 감태의 현재 서식 분포는 제주와 남해에서 과거 분포와 유사하였으나 동해안에서는 38°N까지 생육지가 확대된 것으로 나타났다. MAXENT 모델을 이용한 감태의 분포 및 적합 생육지 예측에서는 연간 최소 평균 수온이 가장 중요한 환경 변수로 작용하였으며 일차 생산성과 해류 유속도 감태의 분포와 높은 상관관계를 보였다. SSP1-1.9 시나리오 상에서 감태의 생육지 적합성은 낮은 변동성을 보이고 적합 생육지의 분포가 현재와 유사할 것으로 예측된 반면 SSP5-8.5 시나리오에서는 2090년대까지 33°N 미만에서는 감소하고 34-36°N에서는 증가하는 것으로 나타났으며 기존 서식 분포가 알려지지 않은 38-40° N까지 생육지가 확대될 것으로 예측되었다. 해역별 잠재적 생육지 변동에서는 황해 해역의 생육지가 크게 확대될 것으로 예측되었다. 하지만 황해 해역의 연안 재질 특성으로 인하여 잠재 생육지로써 확장은 어려울 것으로 판단된다. 결과적으로 감태의 미래 적합 생육지는 기후 변화의 영향에 따라 크게 달라질 수 있음을 확인하였으며 SSP1-1.9 시나리오 기반의 온실가스 배출 감소를 통한 기후 변화 완화로 한반도 연안에서 생태적으로 중요한 역할을 하는 감태의 생육지 안정을 도모할 수 있음을 시사한다. SSP5-8.5 시나리오에서 국내 해역 내 감태는 현재 분포가 적은 황해 해역에서만 적합 생육지가 증가하는 현상이 나타났기 때문에 본 연구를 보완하여 황해 해역에 대한 기질 적합성, 탁도 및 투명도 등을 추가적으로 고려한 고해상도 데이터 기반 잠재 생육지 변화를 정밀 분석할 필요가 있다. 현재 감태 분포 해역에서는 대부분의 생육지 적합성이 낮아지는 것으로 확인되었기 때문에 감태 개체군 유지가 급감하는 현상이 나타날 수 있고 우리나라 경성 암반 대상 연안생태계를 유지할 수 있는 지속 가능한 보전 방안 마련이 필요하다. 본 연구 결과는 감태와 같은 우리나라 연안의 주요 해조류의 생육지 변화 이해에 기여하고 해조류 분포 변화를 이해하는 기초 자료로 활용될 수 있을 것이다.

Notes

Acknowledgement

We thank members of Tropical & Subtropical Research Center of Korea Institute of Ocean Science & Technology (KIOST) and Estuarine & Coastal Ecology Laboratory of Jeju National University their many hours of assistance.

Conflict of Interest

On behalf of all authors, the corresponding author states that there is no conflict of interest.

Funding Information

This research was supported by the Korea Institute of Marine Science and Technology (KIMST) funded by the Ministry of Oceans and Fisheries, grant number RS-2025-02304432 (Development of adaptation strategies for marine environments in response to subtropicalization: scenarios, solutions, and utilization). This research was also supported by the Korea Institute of Ocean Science and Technology (KIOST), grant number PEA0306 (Development of marine environment change management system at Southern sea and Jeju coast).

Data Availability Statement

The data that support the findings of this study are openly available in DataON at https://doi.org/10.22711/idr/1086.

Fig. 1.

A map of study area. The dots are colored to the different regions.

Fig. 2.

Distribution of Ecklonia cava in South Korea. (A) Historical records (pre-2000 years). (B) Present records (post-2000 years).

Fig. 3.

Response curves of the three environmental variables that were selected for Ecklonia cava distribution modeling. The solid lines represent the mean logistic probability of Ecklonia cava presence, depending on each variable, over 10 replicate models and the standard deviation range (red shaded area).

Fig. 4.

The habitat suitability of Ecklonia cava projected by the maximum entropy (MAXENT) model under the SSP1-1.9 scenario for the present (2000-2020), the 2030s (2030-2040), the 2060s (2060-2070), and the 2090s (2090-2100), and the differences between present and future.

Fig. 5.

The habitat suitability of Ecklonia cava projected by the maximum entropy (MAXENT) model under the SSP5-8.5 scenario for the present (2000-2020), the 2030s (2030-2040), the 2060s (2060-2070), and the 2090s (2090-2100), and the differences between present and future.

Fig. 6.

Distributional centroid variation of Ecklonia cava under the SSP1-1.9 and SSP5-8.5 scenarios from the past (pre-2000) to the 2090s (2090- 2100). The solid line is the result of total study area and the dashed line correspond to the result when excluding the Yellow Sea. The dots are colored to the different periods.

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Appendix

Figure & Data

References

Citations

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